La photosynthèse se décline en deux phases, 2. Les changements rapides de la température des feuilles suivent habituellement les variations de l’ensoleillement. Lorsque de l'eau est marquée par le 18 O (H 2 18 O), le dioxygène produit par la photosynthèse devient marqué. la photosynthèse. Le sucre produit est stocké temporairement sous forme d’amidon dans les chloroplastes. 6.1. Chem. Le chemin du carbone dans la photosynthèse. Les mécanismes biochimiques impliqués dans la fixation du carbone du CO2 de l’air, nécessitent la présence d’un récepteur carboné, d’une enzyme qui assure cette fixation ou plus exactement cette carboxylation, donnant naissance à des composés organiques. Biol. L’importance de la photorespiration est très liée aux conditions du milieu : Depuis plus de 3 milliards d’années, la photosynthèse, processus très robuste, a connu une très grande stabilité tout en s’adaptant aux changements environnementaux majeurs qu’a connus la Planète. Dilemme de la RubisCO : la compétition O, 4.4. [Source : © Jean-François Morot-Gaudry].Les produits de la photosynthèse, les assimilats, sont transportés et distribués dans toute la plante par le système conducteur qui conduit la sève élaborée, le phloème, qui est parallèle au système qui assure la conduction de la sève brute, le xylème (Figure 5). [3] Ce composé présente une structure chimique favorable à l’ajout d’un carbone (ou carboxylation). 4th edition New York: Garland Science ; Johnson MP, 2016, Photosynthesis. [8] Actuellement, le taux de CO2 dans l’atmosphère a dépassé les 400 ppm (0,04%). Les trioses phosphates non utilisés pour le recyclage du RuBP sont utilisés dans le chloroplaste pour la synthèse d’amidon, d’acides aminés ou de lipides ou exportés hors du chloroplaste et transformés en sucres par les enzymes du cytoplasme (Lire Focus Saccharose ou amidon ?). Il est estimé qu’à 25°C, dans les conditions d’environnement normales, c’est-à-dire 21% d’oxygène et 0,0408% de CO2, le rapport entre vitesse de carboxylation et d’oxygénation est voisin de 2,5, c’est-à-dire que l’émission de CO2 photorespiratoire correspond à peu près à une perte de 20% de l’assimilation photosynthétique de CO2. New Phytol. Ce potentiel très élevé se montre capable d’entretenir quatre liaisons chimiques différentes à la fois, ce qui permet de multiplier les différentes possibilités de combinaisons atomiques et moléculaires, sources de la diversification des molécules organiques indispensables aux différents processus d’évolution et de développement de la vie. l’autre entourant le tissu le plus interne, la gaine périvasculaire (emboitement de type de poupées russes, très étanche). L’oxygène, une catastrophe pour la photosynthèse ? Actuellement ces deux types de photosynthèse coexistent : CO2 + 2 H2S → (CH2O) + H2O + 2 S (Photosynthèse anoxygénique), CO2 + 2 H2O → (CH2O) + H2O + O2 (Photosynthèse oxygénique). A droite anatomie C3 et C4 d’une coupe de feuille de maïs, plante C4. Synthétisation de sucres grâce à la photosynthèse. J. Exp. Ce mécanisme permet de créer un réservoir interne de dioxyde de carbone concentré dans l’environnement proche de leur RubisCO, recréant ainsi l’atmosphère primitive des périodes géologiques anciennes. Les photons émis ont une énergie qui dépend de la longueur d’onde, l selon la relation d’Einstein E=hn = hc/ l (h étant la constante de Planck soit 6,626×10-34 J s ; n la fréquence, en hertz, l’inverse de la longueur d’onde l ; c, la vitesse de la lumière). ou plus généralement les plantes à métabolisme crassulacéen, dénommées en anglais plantes CAM (pour Crassulacean acid metabolism), les fonctions de concentration en CO2 et de carboxylation de la RubisCO sont localisées dans un même tissu. Au centre, les cellules des vaisseaux conducteurs. Figure 7. Relation entre cycle photosynthétique et cycle photorespiratoire. Élément fondamental du vivant, il est indispensable aux…. Schéma simplifié du cycle de Benson-Bassham-Calvin avec les échanges de carbone. Plant Physiol. The carboxylation and oxygenation of ribulose 1,5-bisphosphate: The primary events in photosynthesis and photorespiration. LO de la molécule deau, qui nest pas nécessaire, est rejeté sous forme de dioxygène. Cette phase dans l’histoire de la Terre est clairement marquée dans des couches géologiques rouges riches en ce composé ferrique (Lire La biosphère, acteur géologique majeur). On peut comparer la réaction de la respiration cellulaire à celle de la combustion d'un morceau de bois. L’enzyme qui assure la fixation du carbone du CO2 sur le RuBP est une carboxylase*, la RuBP carboxylase, dénommée par la suite RubisCO (voir plus loin). A., Benson, A. La photosynthèse est donc une oxydoréduction entre le dioxyde de carbone qui se réduit et l’eau qui s’oxyde. 60(3): 255–273. La phase chimique Pour produire un glucose il faut 6 tours du cycle de Calvin et donc 18 ATP, 12 RH2 et 6 CO2. La plupart des formules représentant les glucides peuvent en effet s’inscrire comme s’ils étaient le résultat de la polymérisation de cette molécule fondamentale renfermant du carbone et de l’eau : (CH2O)n. Par la suite, plusieurs autres composés ont été évoqués comme premiers produits de la photosynthèse. Le dioxygène produit au cours de la photosynthèse provient donc de leau comme déjà démontré précédemment.. [5] Le Dalton est une unité de mesure standard, utilisée pour exprimer la masse des atomes et des molécules. Les articles de l’Encyclopédie de l'environnement sont mis à disposition selon les termes de la licence Creative Commons BY-NC-SA qui autorise la reproduction sous réserve de : citer la source, ne pas en faire une utilisation commerciale, partager des conditions initiales à l’identique, reproduire à chaque réutilisation ou distribution la mention de cette licence Creative Commons BY-NC-SA. J. 48: 1-25. & Osborne C.P. O2 + CO2 ( glucose + O2. B. [13] Badger M.R., Price, G.D., Long B.M. A cette époque, lors de la transformation de l’énergie de la lumière en molécules énergétiques, les bactéries photosynthétiques primitives -les bactéries pourpres sulfureuses comme les bactéries vertes sulfureuses- oxydaient l’hydrogène sulfuré. La photosynthèse est devenue de type oxygénique (Lire Lumière sur la Photosynthèse). Là, après décarboxylation enzymatique de ce composé à quatre carbones, une quantité importante de CO2 s’accumule dans l’environnement proche de la RubisCO, favorisant son activité carboxylase. Les plantes et certaines bactéries, par la photosynthèse, transforment une partie de la lumière solaire en énergie chimique stable et fixent simultanément le carbone du dioxyde de carbone CO. Suite à l’augmentation de la teneur en oxygène de la planète (dans l’atmosphère et les océans), la RuBP carboxylase a fixé également l’oxygène, manifestant ainsi non seulement une fonction carboxylase mais également oxygénase d’où son nom RubisCO. Figure 6. 2. Texte bilan : Le jour, lorsque les plantes reçoivent de la lumière, elles utilisent l'eau (H 2O) et le dioxyde de carbone (CO 2) prélevés dans leur milieu pour fabriquer de la matière organique (sucre : amidon) et du dioxygène (O 2).La plante n'ayant pas besoin de ce dioxygène, il est rejeté hors du végétal. Bot. Au cours de ce processus, les molécules d’eau H2O sont les donneurs d’électrons (e–) de protons (H+) et de dioxygène (O2), nécessaires à ces transformations. L'équation globale de la photosynthèse est bien connue mais on peut en démontrer les différents éléments à l'aide de quelques expériences successives. 1 - Production d'O2 et utilisation de CO2 On utilisera une plante aquatique, l'Elodée du Canada, et comme source de CO2, de l'hydrogénocarbonate (bicarbonate) de sodium. [Source : Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009]La ribulose biphosphate carboxylase exerce donc en plus de son activité carboxylase une seconde activité appelée oxygénase, d’où le nom de RubisCO (Ribulose bisphosphate Carboxylase Oxygénase) attribué à cette enzyme bifonctionnelle (Figure 6). La photosynthèse dans un environnement changeant. Nous remercions les Editions Dunod et QUAE pour nous avoir autorisés à reproduire des figures pour cet article. A des températures supérieures à 30°C ce sont les plantes C4 et les plantes adaptées aux régions très sèches CAM qui sont favorisées. 73:2971-2972. Plant Mol. Le transport à longue distance de la sève élaborée nécessite que les assimilats (saccharose, acides aminés principalement) synthétisés dans les organes sources, les feuilles, soient chargés dans le complexe conducteur par un mécanisme de chargement actif et sélectif, puis déchargés en continu dans les organes receveurs : grains, graines, fruits, racines et tiges tubérisées, etc. Récemment, une équipe de chercheurs a mis au point un système de photosynthèse … La voie du glycolate incluant trois organites cellulaires différents : chloroplastes, peroxysomes et mitochondries. Le cycle du carbone, Académie d'Agriculture de France - Office national des forêts, Un cycle du carbone perturbé par les activités humaines, La biosphère, un acteur géologique majeur. Des transporteurs spécifiques et efficaces, situés sur leur membrane limitante, captent le bicarbonate HCO3– qu’elles transforment en CO2 grâce à des anhydrases carboniques*. La plupart des molécules cellulaires ont typiquement une masse comprise entre 20 et 100 kDa. On peut enregistrer la concentration de O2 et de glucose dans une enceinte fermée où vivent des élodées (algues vertes). II – Du CO2 à la matière organique II – Le devenir des produits de la photosynthèse Mots -clés : chloroplaste, pigments chlorophylliens, chlorophylle, photolyse de l’eau, réduction du CO 2, sève brute et sève élaborée, diversité chimique dans la plante. Oxygène : phase lumineuse Glucose : phase synthétique Dans la réaction de la photosynthèse, on utilise des molécules de CO2 et de H2O. Rev. Le résultat est représenté par le graphique ci-dessous. Elle libère du O2. Les plantes C4 : séparer physiquement fixation du CO2 et RubisCO, Les capacités photosynthétiques des plantes peuvent-elles être améliorées? Ann. Enzyme la plus importante quantitativement de la biosphère, la RubisCO constitue ainsi la principale réserve d’azote organique des feuilles [6]. Le déroulement de la photosynthèse B. En revanche, les réactions biochimiques à l’origine de la fixation de CO2 et d’O2 et de la synthèse des sucres, de même que les échanges de molécules entre compartiments cellulaires et organes en dépendent fortement. Les bactéries photosynthétiques : créer un réservoir de CO2 près de la RubisCO, 5.2. A la concentration en CO2 présente dans l'atmosphère (trait interrompu vertical), la capacité maximale de fixation du CO2 est loin d'être atteinte. La photosynthèse est le processus utilisé par les plantes et quelques micro-organismes pour transformer la lumière du soleil, le dioxyde de carbone et l'eau en deux produits; les glucides qu'ils utilisent pour stocker l'énergie et l'oxygène qu'ils libèrent dans l'environnement. [Source : © Jean-François Morot-Gaudry]Le premier produit de la photorespiration, le 2P-glycolate s’est avéré être un puissant inhibiteur du Cycle de Benson-Bassham-Calvin. & Morot-Gaudry F., 20171, La Photosynthèse, Quae, ISBN 978-2-7592-2667 2 (3e édition), Brack A & Mathis P., 2000, La chimie du vivant, de la protéine à la photosynthèse, Collection Quatre à Quatre, Editions du Pommier, ISBN 2-746-50077-9. L’énergie acquise est ensuite transmise à des complexes protéines/pigments (photosystèmes) qui convertissent, via une succession de réactions d’oxydo-réduction, l’énergie des photons en énergie électrique puis chimique stockée sous forme de molécules organiques riches en énergie et de pouvoir réducteur (NADPH). Dans la partie visible, de 400 à 700 nm de longueur d’onde, E varie de 1,77 à 3,1 eV . Les organismes photosynthétiques sont de ce fait photoautotrophes*. C’est la photosynthèse oxygénique qui maintient constant le taux d’oxygène dans l’atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l’essentiel de l’énergie utilisées par la vie sur Terre. Copyright 2019 - 2021 - Site et photos des entêtes : Nous utilisons des cookies pour vous garantir la meilleure expérience sur notre site web. Les premières réactions photosynthétiques sont apparues il y a plus de trois milliards d’années quand l’atmosphère était quasiment dépourvue de dioxygène O2 mais composée essentiellement d’eau (H2O), de dioxyde de carbone CO2 (10 à 15%), de dioxyde d’azote (N2), et d’hydrogène sulfuré (H2S). Au cours de la photosynthèse, les plantes combinent l'eau, H2O et le dioxyde de carbone, le CO2, avec la lumière du soleil pour produire du sucre, C6H12O6. Chez les plantes en C3, la capacité à fixer le CO2 augmente linéairement avec la quantité de CO2 présente et ce jusqu'à ce que la capacité de la RuBisCO soit saturée (courbe bleue). PG, phosphoglycolate ; PGA, 3-phosphoglycérate ; RuBP, ribulose-1-5 bisphosphate. Mais ce composé bicarboné hypothétique n’a pas pu être identifié. Comment le carbone du dioxyde de carbone -le CO2– présent dans l’atmosphère est-il intégré dans la matière organique constitutive du vivant, la biomasse ? C’est la photosynthèse. Les H nécessaires à la réduction du CO2 proviennent donc de la dissociation de la molécule deau. [Source : Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009]De premières expérimentations utilisant comme marqueur l’isotope radioactif 11CO2 [1] ont montré que le carbone 11C se retrouvait dans un composé à trois atomes de carbone, laissant supposer que l’accepteur du carbone du CO2 était un composé à deux carbones. [10] Au cours de ce cycle, deux molécules de 2P-glycolate sont transformées en une molécule de PGA réintégrée dans le cycle de Benson-Bassham-Calvin, tandis qu’une molécule de CO2 et une molécule d’ammoniac NH3, sont émises dans l’atmosphère. D’autres organismes photosynthétiques ont élaboré des stratégies plus originales que celle des plantes C3 pour réduire efficacement les effets néfastes de l’oxygène sur la RubisCO : concentrer le CO2 près de l’enzyme. Après saturation des minéraux en oxygène, c’est-à-dire après la période de la « grande oxydation » il y a 2,4 milliards d’années environ, l’oxygène libéré par l’activité photosynthétique des cyanobactéries et des eucaryotes s’est alors répandu dans l’atmosphère. Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l’excès d’oxygène alors libéré dans l’environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d’années, rendant possible l’évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. Pendant la photosynthèse, des électron Durant le jour, la terre reçoit la lumière émise par le soleil. Comment les plantes fixent-elles le carbone du CO, 3. Opin. Outre ces pertes de carbone et d’azote, le recyclage du glycolate a également un coût énergétique non négligeable en NADPH et ATP. Ceux-ci sont extraits du…, Jacques JOYARD, Directeur de recherche honoraire au CNRS, Laboratoire de Physiologie cellulaire et végétale, Université Grenoble Alpes, La biosphère, c’est-à-dire le milieu terrestre et les organismes vivants qui s’y sont développés, façonne…, Pierre THOMAS, Professeur, Ecole normale supérieure de Lyon, Laboratoire de Géologie de Lyon, Sans phosphore, la vie n’est pas possible. III. L’équation simplifiée de la photosynthèse peut s’écrire simplement comme suit : CO2 + H2O + énergie de la lumière → molécules carbonées riches en énergie + O2. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes, des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. La formation du NADPH Grâce à l’utilisation 14C, Calvin et Benson en 1949, en utilisant des algues chlorelles et scènedesmus. Le spectre de la lu… Ils ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène (18 O) à la place de l'oxygène habituel (16 O) et ils ont marqué ainsi diverses molécule (H 2 O, CO 2). Nomme les deux principaux produits de la photosynthèse et indique à quel moment (quelle phase) ils sont formés. Vivant » 4. Julien NEMERY, Maître de Conférences à l’Institut National Polytechnique de Grenoble, chercheur à l’Institut des Géosciences de l’Environnement (IGE ; CNRS, IRD, UGA, Grenoble-INP). [14] L’oxaloacétate est rapidement réduit en malate qui migre dans les chloroplastes de la gaine périvasculaire. (1970). Seulement 350 litres d’eau sont nécessaires pour produire 1 kg de farine de maïs (plante C4, Figure 10) contre 500 litres d’eau pour 1kg de farine de blé (plante C3, Figure 11) ; elles mobilisent moins d’azote que les plantes C3 car l’efficacité des PEP-carboxylases permet de réduire la quantité de RubisCO -enzyme très riche en azote-, dans les feuilles C4 pour atteindre la même activité photosynthétique que les plantes de type C3. La photosynthèse est à l’origine de la plus grande partie des molécules de la chaine alimentaire des êtres vivants et de la majorité de la biomasse organique de notre Planète. [16] (Lire Focus La joubarbe : exemple d’adaptation d’une plante aux contraintes environnementales). Différentes stratégies originales ont été retenues au cours de l’évolution et permis ainsi de produire une immense biodiversité de biomolécules organiques dont nous bénéficions tant pour nous nourrir que pour nous chauffer, nous habiller, nous loger et nous soigner. [2] Benson, A.A. (1951) Identification of ribulose in 14CO2 photosynthesis products. Après l’apparition, il y a environ 2,5 milliards d’années, de la photosynthèse oxygénique source d’oxygène, la concentration en O2 dans l’atmosphère est restée pendant une longue période très faible en raison de la forte capacité des minéraux à piéger l’oxygène sous forme d’oxyde de fer (Fe2O3). Le cycle C4 permet de concentrer le CO2 au voisinage de la RubisCO favorisant ainsi son activité carboxylase (Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009). –Les végétaux sont autotrophes pour le carbone, ce qui permet la libération de molécules d’O2. [9]. La photosynthèse fixe ainsi chaque année de 115 à 120 milliards de tonnes (ou Gigatonnes) de carbone à partir du CO2 de l’air, dont 60 pour les continents. & Bauwe H. (2016) Evolution of photorespiration from cyanobacteria to land plants, considering protein phylogenies and acquisition of carbon concentrating mechanisms. Tous les êtres vivants sont construits à partir d’atomes de carbone. La photosynthèse se réalise dans les chlor… Cela signifie que l’O2 rejeté lors de photosynthèse provient de H2O, il s’agit de l’oxydation de … La photosynthèse (du grec φῶς phōs « lumière » et σύνθεσις sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet à des organismes (comme les bactéries photoautotrophes) de synthétiser de la matière organique en utilisant l’énergie lumineuse. CO2 et O2 sont alors en compétition au niveau des sites catalytiques de la RubisCO et se retrouvent impliqués dans deux activités antagonistes au sein de la même molécule : En présence d’une concentration élevée de CO2, la RubisCO fonctionne uniquement comme carboxylase aboutissant à la synthèse de deux molécules de PGA (molécules en C3), à l’origine des sucres phosphorylés formés par le cycle de Benson-Bassham-Calvin. [Source : Photo © Jean-François Morot-Gaudry]. D’ailleurs, si la concentration en CO2 continue à s’élever dans l’atmosphère comme on le constate actuellement (Lire Un cycle du carbone perturbé par les activités humaines), les plantes de type C3 pourraient atteindre des activités photosynthétiques approchant celles des plantes de type C4 à la condition que les températures restent modérées.